С целью выяснить родственные связи между четырьмя надотрядами плацентарных млекопитающих (Афротерии, Ксенартры, Лавразиотерии, Эуархонтоглиресы), группа учёных (Дерек Е. Вилдман, Каой Чен, Оффер Эрез, Лоренс И. Гроссман, Моррис Гудмен, и Роберто Ромеро) провела тщательное исследование плаценты, для чего был исследован молекулярный набор данных от 44 представителей когорты Плацентарные, минимум по одному представителю от каждого отряда эутерий (n > 1 для Carnivora, Cetartiodactyla, Chiroptera, Eulipotyphla, Lagomorpha, Macroscelidea, Perrisodactyla, Pilosa, Primates, и Rodentia).
Если родство Лавразиотерий (Laurasiatheria) и Эуархотоглиресов (Euarchontoglires), объединяемых в магнотряд Бореоэутерии (Boreoeutheria), признавалось всеми, то родство Бореоэутерий с Афротериями или Ксенартрами оставалось неоднозначным. Некоторые авторы считали, Бореоэутерий сестринский группой клады Атлантогенаты (Atlantogenata), состоящей из Ксенартр (Xenarthra) и Афротерий (Afrotheria). Другие авторы объединяли Бореоэутерий и Афротерий, формируя группу Эпитерии (Epitheria). Однако, после исследований плаценты, оказалось, что Бореоэутерии и Ксенартры формируют монофилетическую группу, названную подкогорта Эксафроплацентарные (Exafroplacentalia) или Нотолегии (Notolegia).

http://www.pnas.org/content/103/9/3203.full
Wildman D.E.; Chen C.; Erez O.; Grossman L.I.; Goodman M.; Romero R. 2006. Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis. PNAS 103 (9): 3203–3208

|- Млекопитающие (лат. Mammalia)
*`- Подкласс Териообразные (лат. Theriiformes)
**`- Инфракласс Голотерии (лат. Holotheria)
***`- Надлегион Трехнотерии (лат. Trechnotheria)
****`- Легион Кладотерии (лат. Cladotheria)
*****`- Подлегион Затерии (лат. Zatheria)
******`- Инфралегион Трибосфениды (лат. Tribosphenida)
*******|- Надкогорта Однопроходные (лат. Monotremata)
*******`- Надкогорта Терии (Звери) (лат. Theria)
********|- Когорта Сумчатые (лат. Marsupialia)
********`- Когорта Плацентарные (лат. Placentaria)
*********|- Подкогорта Афротерии (лат. Afrotheria)
*********`- Подкогорта Эксафроплацентарные (лат. Exafroplacentalia)
**********|- Магнотряд Неполнозубые (лат. Xenarthra)
**********`- Магнотряд Бореоэутерии (лат. Boreoeutheria)

Маленькая челюсть с тремя крошечными зубами была обнаружена летом 1998 года в Field Museum (Чикаго) волонтёрами Dennis Kinzig, Ross Chisholm и Warren Valsa, просеивавшими отложения, собранные тремя годами ранее, в северо-западном Мадагаскаре (бассейн Mahajanga). Ученые решили, что эта мини-челюсть, размером в половину зёрнышка риса, и зубами - с головку булавки, принадлежала ранее неизвестной разновидности млекопитающего размером с землеройку, которое жило в Мадагаскаре (Гондване Gondwana) 165 -167 миллионов лет назад.
Млекопитающее, которое назвали Ambondro mahabo, не только удваивает возраст древнейших известных останков млекопитающих острова Мадагаскар, но и на 25 миллионов лет старше известных трибосфенических млекопитающих, что разрушает теорию о том, что подгруппа млекопитающих, которая охватывает живущие ныне формы (marsupials и placentals) возникла сначала в северном полушарии (в Лавразии (Laurasia)).
“Эта челюсть - первая окаменелость млекопитающего любого вида, найденного на южных континентах в этот интервал времени” - говорит Flynn - “И она намного старше, чем любое продвинутое млекопитающее с севера, даже при том, что юрские окаменелости намного лучше известны от северных континентов.”
Согласно Flynn, вид Амбондро махабо представляет группу млекопитающих известных как Трибосфениды (Tribosphenida), которые имеют продвинутый набор коренных зубов, что является характерным для современных млекопитающих, включая людей, и позволяет использовать более эффективный метод жевания (“slice and grind”).
Этой же группой Флинна на Мадагаскаре были найдены останки примитивных растительноядных динозавров (prosauropods), возраст которых - 230 миллионов лет, что на 2 миллиона лет древнее, чем аргентинский Эрреразавр (Herrerasaurus). Как только ученые закончат изучать окаменелости они будут отправлены в Мадагаскарский Университет в Антананариву.
Вудберн, Рич и Спрингер (Woodburne MO, Rich TH, Springer MS (2003) The evolution of tribospheny and the antiquity of mammalian clades. Mol Phylogenet Evol 28: 360–385.) считают Амбондро не только древнейшим трибосфенидом, но и основой плацентарных млекопитающих, и, оценивают точку разделения сумчатых и плацентарных млекопитающих (marsupial – placental), используя ослабленный метод молекулярных часов Thorne/Kishino с наборами данных аминокислоты для BRCA1 - в 182–190 миллионов лет, а на рецепторе IGF2 - в 185–187 миллионов лет.
Ранее не было известно никаких окаменелостей трибосфенид возрастом старше, чем 110 миллионов лет. И, уже после находки мадагаскарского Амбондро, была обнаружена в Китае плацентарная Эомайя скансория (Eomaia scansoria) возрастом 125 миллионов лет. Данные же молекулярных часов тогда, размещали точку расхождения Marsupialia/Plancentalia в 170 - 172 миллиона лет назад, теперь же, есть оценка времени расхождения Сумчатых и Плацентарных в 186-193 млн лет назад.

Две гипотезы развития млекопитающих

Тейярдины - полифилетический таксон

Филогенетический анализ останков ранних гаплориновых (сухоносых) приматов (Нижний эоцен, Ипрский век 55 млн. лет назад), проведённый Ни, Ванг, Ху и Ли, указывает на то, что Тейярдины († Teilhardina Simpson, 1940) это полифилетический таксон. И называться так могут только 2 вида - † Teilhardina belgica (Тейяр де Шарден, 1927 Симпсон, 1940), и новый вид † Teilhardina asiatica (Ни, Ванг, Ху и Ли, 2004).
А другие виды ранее относившиеся к Тейярдина (Тейлгардина) - †Teilhardina tenuicula Джепсен, 1930; †Teilhardina americana Боун, 1976; †Teilhardina crassidens Боун & Рос, 1987;†Teilhardina brandti Гингерич, 1993 и †Teilhardina demissa Рос, 1995 - теперь связывают с анаптоморфиновыми омомиидами (anaptomorphine omomyids). Эти виды моложе более древнего китайского вида Teilhardina asiatica всего на 25000 лет.

Литература:
Ni, X., Wang, Y., Hu, Y. & Li, C., 2004: A euprimate skull from the early Eocene of China. (Nature: Vol. 427, #1, pp. 65-68)

|- Mammaliaformes Млекопитающеобразные
`- Mammalia Млекопитающие
*`- Подкласс Териообразные (лат. Theriiformes)
**`- Инфракласс Голотерии (лат. Holotheria)
***`- Надлегион Трехнотерии (лат. Trechnotheria)
****`- Легион Кладотерии (лат. Cladotheria)
*****`- Подлегион Затерии (лат. Zatheria)
******`- Инфралегион Трибосфениды (лат. Tribosphenida)
*******|- Надкогорта Однопроходные (лат. Monotremata)
*******`- Надкогорта Theria Терии
********|- Когорта Marsupialia Сумчатые
********`- Когорта Placentaria (Eutheria) Плацентарные (Эутерии)
*********`- Подкогорта Exafroplacentalia Эксафроплацентарные
***********`- Магнотряд Boreoeutheria Бореоэутерии
************`- Надотряд Euarchontaglires Эуархонтоглиресы
*************`- Грандотряд Euarchonta Эуархонты
**************`- Миротряд Primatomorpha Приматообразные
***************|- Отряд Dermoptera Шерстокрылы
***************`- Отряд Приматы
|
*`- Primates Приматы
**|- Plesiadapiformes Плезиадаписы
**|- Подотряд Strepsirhini Стрепсириновые (мокроносые)
**`- Подотряд Haplorhini Гаплориновые (сухоносые)
***|- Teilhardina Тейярдины (Simpson, 1940 sensu Ni, Wang, Hu и Li, 2004)
***| |- Teilhardina asiatica (Ni, Wang, Hu и Li, 2004)
***| `- Teilhardina belgica (Teilhard de Chardin, 1927 Simpson, 1940)
****`- + - Инфраотряд Tarsiiformes Долгопятообразные
****`- + - Инфраотряд Simiiformes Обезьянообразные (Парвотряд Platyrhina - широконосые обезьяны и Парвотряд Catarhina - узконосые обезьяны)

//GENVELES//

Шерстокрылы, а не тупайи, ближайшие родственники приматов

Taxonomy of Hominids
Парвотряд Катархина Catarhina (Узконосые)
† Род Биретия Biretia
† Род Катопитек Catopithecus
† Род Протеопитек Proteopithecus
† Род Проплиопитек Propliopithecus
† Род Египтопитек Aegyptopithecus
† Род Олигопитек Oligopithecus
Надсемейство Человекообразные обезьяны, или Гоминоиды (Hominoidea)
† Род Камойяпитек Kamoyapithecus
† Семейство Проконсулиды (Proconsulidae)
Семейство Гоминиды, или Антропоморфиды, (Hominidae или Anthropomorphidae)
† Подсемейство Моротопитецины (Morotopithecinae)
† Триба (Племя) Morotopithecini (Моротопитецини)
† Род Моротопитек (Morotopithecus)
† Вид Morotopithecus bishopi Уганда 20 млн лет, прямохождение
Подсемейство Гоминины (Homininae)
† Триба Плиопитецини (Pliopithecini)
† Субтриба (Подтриба) Плиопитецина (Pliopithecina)
Триба Хилобатини (Hylobatini) гиббоновые или малые человекообразные обезьяны
Субтриба (Подтриба) Симфалангина (Symphalangina)
Род Сиаманг (Symphalangus)
Вид Symphalangus syndactylus
Субтриба (Подтриба) Хилобатина (Hylobatina) гиббоновые
Род Номаскус (Nomascus)
Вид Nomascus concolor
Вид Nomascus leucogenys
Вид Nomascus gabriellae
Род Хулок (Hoolok) (экс-подрод Бунопитек Bunopithecus)
Вид Hoolok hoolock
Подвид Hoolok hoolock hoolock
Подвид Hoolok hoolock leuconedys
Род Гиббоны (Hylobates)
Вид Hylobates pileatus
Вид Hylobates klossii
Вид Hylobates moloch
Вид Hylobates muelleri
Вид Hylobates agilis
Вид Hylobates lar
† Триба Афропитецини (Afropithecini)
† Субтриба (Подтриба) Афропитецина (Afropithecina)
† Род Афропитек (Afropithecus)
† Вид Afropithecus turkanensis Кения
† Вид Afropithecus leakeyi (=Гелиопитек Heliopithecus leakeyi) Саудовская Аравия
† Род Начолапитек (Nacholapithecus)
† Вид Nacholapithecus kerioi
† Род Экваториус (Equatorius)
† Вид Equatorius africanus (+Kenyapithecus africanus)
† Род Отавипитек (Otavipithecus)
† Вид Otavipithecus namibiensis Намибия
†Род Кениапитек (Kenyapithecus)
† Вид Kenyapithecus wickeri
† Субтриба (Подтриба) Ньянцапитецина (Nyanzapithecina)
† Род Ньянцапитек Nyanzapithecus
† Вид Nyanzapithecus vancouveringorum
† Вид Nyanzapithecus pickfordi
† Вид Nyanzapithecus harrisoni
† Род Мабокопитек Mabokopithecus
† Вид Mabokopithecus clarki
† Род Рангвапитек Rangwapithecus
† Вид Rangwapithecus gordoni
† Род Турканапитек Turkanapithecus
† Вид Turkanapithecus kalakolensis
Триба Гоминини (Hominini)
† Субтриба (Подтриба) Грифопитецина (Griphopithecina)
† Род Грифопитек (Griphopithecus)
† Вид Griphopithecus darwini (экс-Dryopithecus darwini)
† Вид Griphopithecus alpani (экс-Dryopithecus alpani)
† Род Пиеролапитек (Pierolapithecus)
† Вид Pierolapithecus catalaunicus
† Род Анойяпитек (Anoiapithecus)
† Вид Anoiapithecus catalaunicus
Субтриба (Подтриба) Понгина (Pongina)
† Род Сивапитек (Sivapithecus) (женские особи - экс-Рамапитек, Ramapithecus)
† Вид Sivapithecus brevirostris (экс-Ramapithecus brevirostris)
† Вид Sivapithecus punjabicus (экс-Ramapithecus punjabicus)
† Вид Sivapithecus sivalensis
† Вид Sivapithecus indicus
† Вид Sivapithecus parvada
† Род Гигантопитек (Gigantopithecus)
† Вид Gigantopithecus bilaspurensis (Gigantopithecus giganteus) 5 млн
† Вид Gigantopithecus blacki 0,5 млн
† Род Анкарапитек (Ankarapithecus)
† Вид Ankarapithecus meteai
† Род Люфенгпитек (Lufengpithecus)
† Вид Lufengpithecus lufengensis
† Вид Lufengpithecus keiyuanensis
† Вид Lufengpithecus hudienensis
Род Орангутан (Pongo)
Подрод Орангутан орангутан (Pongo pongo)
Вид Pongo pongo pygmaeus
Подвид Pongo pongo pygmaeus pygmaeus (Борнео (Калимантан))
Подвид Pongo pongo pygmaeus abelii (Суматра)
† Подрод Орангутан хорапитек (Pongo khoratpithecus)
† Вид Pongo khoratpithecus chiangmuanensis
† Вид Pongo khoratpithecus piriyai
† Субтриба (Подриба) Дриопитецина (Dryopithecina)
† Род Дриопитек (Dryopithecus)
† Вид Dryopithecus brancoi (=Rudapithecus hungaricus) Дриопитек бранко (=Рудапитек венгерский) 10-11 млн лет, прямохождение
† Вид Dryopithecus laietanus (экс-Hispanopithecus laietanus Испанопитек) 9,5 млн лет, прямохождение
† Вид Dryopithecus fontani
† Вид Dryopithecus crusafonti
† Вид Dryopithecus garedziensis (экс-Udabnopithecus garedziensis Удабнопитек)
† Род Уранопитек (Ouranopithecus) (=Грекопитек Graecopithecus)
† Вид Ouranopithecus macedoniensis
† Вид Graecopithecus freybergi
† Род Ореопитек (Oreopithecus) или подтриба Oreopithecina (Ореопитецина)
† Вид Oreopithecus bambolii
Род Чорорапитек (Chororapithecus)
† Вид Chororapithecus abyssinicus
† Род Самбурупитек (Samburupithecus)
† Вид Samburupithecus kiptalami
† Род Накалипитек (Nakalipithecus)
† Вид Nakalipithecus nakayamai
Субтриба (Подриба) Гоминина (Hominina)
Род Горилла (Gorilla)
Подрод Горилла горилла (Gorilla gorilla)
Вид Gorilla gorilla gorilla
Вид Gorilla gorilla beringei
Вид Gorilla gorilla graueri = manuema
† Род Сахелантроп (Sahelanthropus)
† Вид Sahelanthropus tchadensis
† Род Оррорин (Orrorin) 6 млн
† Вид Orrorin tugensis, прямохождение
† Род Ардипитек
† Вид Ardipithecus ramidus
† Вид Ardipithecus kadabba
Род Шимпанзе (Pan)
Вид Шимпанзе обыкновенный, (Pan troglodytes)
Подвид Pan troglodytes troglodytes
Подвид Pan troglodytes verus
Подвид Pan troglodytes vellerosus (новый подвид)
Подвид Pan troglodytes schweinfurthii
Вид Шимпанзе карликовый (Homo pan paniscus) - Бонобо (Bonobo)
Род Человек (Homo)
† Подрод Человек кениантроп (Homo kenyanthropus)
† Вид Homo kenyanthropus platyops
† Подрод Человек австралопитек (Homo australopithecus) - австралопитеки афарский, анамский, бойсов, робуст, гархи, бахрэльгазали, хабилис, африканский)
Подрод Человек человек (Homo homo)
† Вид Человек прямоходящий (Homo homo erectus) (эргастер, питекантроп, синантроп, телантроп, рудольфенсис), или подвид вида Homo homo sapiens
Вид Человек разумный (Homo homo sapiens)
† Подвид Человек разумный неандертальский (Homo homo sapiens neanderthalensis)
Подвид Человек разумный разумный (Homo homo sapiens sapiens)

Систематика человекообразных обезьян
Геннадий Витальевич Дворников, 2008

Евразийская прародина горилл, шимпанзе и людей

От кого происходит человек? Кто наш предок? Зависит от того, как далеко в прошлое заглянуть. Поскольку человек относится к классу Млекопитающие, Надкласс Тетраподы, Инфратип Челюстноротые, Подтип Позвоночные, Тип Хордовые, Подраздел Вторичноротые, Раздел Двусторонне-симметричные, Надраздел Настоящие многоклеточные животные, Подцарство Многоклеточные, Царство Животных, Надцарство Ядерные организмы, Империя Клеточные, то предком человека можно считать какой-нибудь неклеточный организм.
Но, вернёмся к млекопитающим. Считается, что они произошли от Зверозубых рептилий (Подотряд Териодонты Theriodontia, Отряд Звероподобные рептилии-Терапсиды Therapsida, Подкласс Зверообразные пресмыкающиеся-Тероморфы Theromorpha), таких как цинодонтоиды (Надсемейство Собакозубые Cynodontoidea), например архангельская Двиния прима Dvinia prima (семейство Двинииды Dviniidae) - продвинутый цинодонт, "почти млекопитающее", "ранний предок млекопитающих", 252 млн лет (Верхняя пермь, Татарский ярус). Причём, линии Зверообразных пресмыкающихся (предков млекопитающих) и Завропсид (предков современных пресмыкающихся и птиц разошлись почти сразу после появления рептилий!
Первые млекопитающие известны из верхнего Триаса: Аделобасилевс, Гондванадон, Тикитерий, Археодон, Кюнеотерий (Кунеотерий), Морганукодон (предок однопроходных? Эозостродон, Холвеллконодон), Гельветиодон, Халлотерий, Брачизостродон, Эритротерий, Дроматерий, Мегазостродон (Верхний триас 199.6 ±0.6 - 228.0 ±2.0 млн. лет).
Юрские млекопитающие: Синоконодон (Люфенгоконодон), Индозостродон (Индотерий), Хадрокодий (Гадрокодий), Ростродон, Амфитерий, Пайкасигудодон (Котатерий), Вареолестес (Подмосковье, 165 млн. лет), Касторокауда (полуводное), Шуотерий, Тинодон, Халданодон, Фруйтафоссор, Хенкелотерий, Теготерий, Триоракодон (Юрский период 145.5 ±4.0 - 199.6 ±0.6 млн. лет). Из нижнего Мела известны такие мезозойские млекопитающие, как Репеномам (139 млн лет, 14кг, питался мелкими динозаврами), Волатикотерий (135 млн лет, планировал с деревьев), Янокодон (26 позвонков), Эомайя (125 млн лет, "праматерь" плацентарных), Синоделфис (предок сумчатых? 125 млн лет), Винцелестес, Маотерий, Акидолестес (125 млн лет), Синобаатар (Ядовитые шпоры), Жангеотерий (Ядовитые шпоры), Гобиконодон (Кузбасс), Джехолоденс, Сибиротерий.
Из других отрядов млекопитающих (точнее плацентарных) ближе всех к Приматам оказались не Тупайи, а Шерстокрылы, и, все вместе, они образуют когорту Эуархонты, а с когортой Грызунообразные (Грызуны и Зайцеобразные) надкогорту Эуархонтоглиресы. Эуархонтоглиресы с Лавразиотериями входят в магнотряд Бореоэутерии. А Бореоэутерии с Неполнозубыми образуют подкогорту эксафроплацентарные, противопоставляемую афротериям. Когорта Эуархонты отделилась 87.9 миллионов лет назад (Коньякский век, Верхний мел), Тупайи откололись от Приматоморфов (миротряд Приматообразные) 86.2 миллиона лет назад (Коньякский век, Верхний мел), с отрядом Шерстокрылы Приматы расстались 79.6 миллиона лет назад (Кампанский век, Верхний мел). Сам отряд приматов делится на подотряды: Плезиадаписы (Plesiadapiformes), Стрепсириновые (Strepsirhini) - нос запятой (мокроносые) и Гаплориновые (Haplorhini) - простые носы (сухоносые). Гаплориновые состоят из инфраотрядов Долгопятообразные и Обезьянообразные. Обезьянообразные делятся на 2 парвотряда: Широконосые и Узконосые. В узконосых нас интересует Надсемейство Гоминоиды, включающее больших и малых человекообразных обезьян. Тут на роль предка выходит, потеснивший проконсула, Моротопитек Morotopithecus 20.6 млн лет, за ним Афропитек (Афропитек Afropithecus, он же Хелиопитек (гелиопитек) Heliopithecus 17-17,5 млн л.н.), а вот затем, потомки Афропитека вырвались в Евразию, после соединения двух материков, но вскоре, остались в Евразии изолированными от Африкии Аравии и, в более разнообразных евразийских условиях, Мать-ПриРОДа создала общего предка человека и больших человекообразных обезьян.
Первые гоминини (триба Hominini включает человека, орангутана, шимпанзе, горилл и их ископаемых предков) появляются в Турции и центральной Европе 16,5 млн лет назад (конец раннего Миоцена), незадолго до того, как Евразия была изолирована 16 млн лет назад (15.97 +/- 0.05) от Африки (Афро-Аравии) во время лангской Langhian трансгрессии Средиземного Моря. Это были Грифопитеки (Род Griphopithecus Грифопитек, подтриба Грифопитецина Griphopithecina). По версии Д. Бегана (David Begun), именно Грифопитек, оказавшись изолированным от африканских гоминини, дал две ветви гоминин, ставших предковыми формами для:
1 - азиатов - орангутанов, подтриба Понгина Pongina (Клада Сивапитек-Орангутан, Sivapithecus-Pongo clade, кстати, известный Рамапитек оказался самкой Сивапитека)
2 - африканцев - гориллы, шимпанзе и человека, входящих, по Гудмену, в подтрибу Гоминина Hominina (Клада Дриопитек-Человек, Dryopithecus-Homo clade).
А все оставшиеся в Африке человекообразные, дали тупиковые формы, и вымерли. Так Евразия стала рассадником гомининного эволюционного эксперимента.
Из дриопитеков выделяется вид Дриопитек бранко Dryopithecus brancoi (экс - Рудапитек венгерский Rudapithecus hungaricus), как наиболее вероятный претендент на роль предка человека, шимпанзе и гориллы. То есть, наш общий с шимпанзе и гориллами предок сформировался в Европе и, около 9-10 миллионов лет назад (поздний миоцен ), через Ближний Восток, вернулся в Африку (И, он уже был двуногим! О чём, кроме рудапитека, свидетельствует испанский Dryopithecus laietanus (экс-Испанопитек, Hispanopithecus laietanus). Дриопитек развил прямохождение (бипедализм) при ходьбе по веткам. Но, тогда получается, что у горилл и шимпанзе был прямоходящий предок!).
Возможно, первым в Африку вернулся Накалипитек Nakalipithecus nakayamai, живший в Кении примерно 9,8 млн лет. Сахелантроп из Чада жил ~ 7 млн лет. Оррорин тудженсис из Кении и Ардипитек кадабба из Эфиопии жили около 6 млн л.н.
Дальнейшие раскопки в поздних миоценовых слоях в восточном Средиземноморье, на Аравийском полуострове и в Северо-Восточной Африке подтвердят, либо опровергнут гипотезу Дэвида Бегана (David Begun) о евразийской прародине горилл, шимпанзе и людей.
/GENVELES, 2008/
http://elementy.ru/blogs/users/genveles/