Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше

a — фотография трихоплакса в лабораторной культуре (длина масштабной линейки 200 мкм). b — схема поперечного разреза трихоплакса (B — симбиотическая бактерия в цистерне эндоплазматического ретикулума; FC — волокно сократимой клетки; GC — железистая клетка; LE — эпителий брюшной стороны; MC — митохондриальный комплекс; SS — «блестящий шар» (shiny sphere), характерное для трихоплакса липидное включение; UE — эпителий спинной стороны (из статьи T. Syed, B. Schierwater, 2002. The evolution of the Placozoa: a new morphological model. Senckenbergiana Lethaea 82: 259–270). c–e — размножение трихоплакса делением (длина масштабной линейки 200 мкм). f и g — дробление «зародыша» (в кавычках потому, что это не настоящий зародыш, а стадия, возникающая из неоплодотворенного яйца и, по-видимому, развивающегося по типу первых стадий развития зародыша; настоящих зародышей трихоплакса пока пронаблюдать не удалось) на стадии четырех и шестнадцати клеток соответственно (длина масштабной линейки 20 мкм). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature

Трихоплакс — миллиметровое многоклеточное морское животное. Считается, что трихоплакс устроен проще всех остальных свободноживущих (не паразитических) многоклеточных. Прочитанный два года назад геном митохондрий трихоплакса, казалось, свидетельствовал в пользу предположения, что эволюционная ветвь, ведущая к трихоплаксу, раньше всех отделилась от общего ствола филогенетического древа многоклеточных. Этот вывод косвенно подтверждал первичность простоты строения трихоплакса. Теперь прочитан и полный геном этого животного — последовательности всех шести хромосом его гаплоидного набора. Сравнение генома трихоплакса с геномами других «прочитанных» видов указывает на то, что его предки ответвились от древа всех многоклеточных всё же позже, чем губки, хотя и раньше, чем кишечнополостные. Судя по полному геному, предки трихоплакса были устроены сложнее, чем он сам, либо науке по-прежнему неизвестны сложно устроенные стадии его жизненного цикла — или сложные нюансы его строения и жизнедеятельности.

Trichoplax adhaerens — единственный известный на сегодня вид из очень просто устроенной группы живых организмов типа пластинчатых (Placozoa). Тело трихоплакса представляет собой пластинку, со всех сторон покрытую участвующими в движении ресничками и всё время меняющую очертания. Пространство между спинными и брюшными покровами трихоплакса заполнено жидкостью, в которой расположены многоядерные сократимые клетки, помогающие животному двигаться и менять форму. Трихоплаксы живут на мелководьях теплых морей, передвигаясь вдоль дна и время от времени прикрепляясь к различным субстратам. Питается трихоплакс водорослями, цианобактериями и разлагающимися остатками разных морских организмов. Маленькие пищевые частицы трихоплакс поглощает посредством фагоцитоза (их пропускают внутрь тела покровные клетки и заглатывают волокнистые), а крупные облепляет со всех сторон брюшной поверхностью тела, где кроме ресничных клеток имеются железистые, способные выделять пищеварительные ферменты, и так переваривает, после чего покровные клетки поглощают переваренную пищу. Трихоплакс может размножаться делением (надвое или натрое) и почкованием, но у него, по-видимому, встречается и половое размножение, хотя в неволе у этих животных ни разу не удалось проследить полный цикл развития — и даже пронаблюдать оплодотворение.

Схема жизненного цикла трихоплакса (прерывистыми линиями показаны предполагаемые этапы, которые пока не удалось пронаблюдать). A — предположительно взрослая стадия, размножается делением (FISSION). B — расселение (SWARMING) покрытых ресничками шарообразных «бродяжек», отпочковывающихся от взрослых трихоплаксов. По-видимому, из них вырастают новые взрослые трихоплаксы. C — половое размножение и развитие зародыша (Embryonic Development); возможно, существует и отличная от взрослого личинка, тогда трихоплакс становится взрослым только пройдя личиночное развитие (Larval Development). D — возможно, что для нормального полового размножения взрослый трихоплакс должен пройти стадию созревания (Maturation), которую трихоплаксы почему-то не проходят в лабораторных условиях; какие факторы среды обеспечивают это созревание, пока неизвестно. Иллюстрация из дополнительных материалов (PDF, 4,4 Мб) к обсуждаемой статье в Nature

Почти все представители царства животных в современном понимании, то есть все многоклеточные животные (Metazoa), устроены сложнее, чем трихоплакс. Исключение составляют некоторые паразитические животные, простота строения которых связана с жизнью внутри других организмов и, вероятно, вторична. Но первична ли простота трихоплакса или и его древние предки были устроены сложнее? И когда эти предки отделились от общего ствола эволюционного древа многоклеточных — раньше предков всех ныне живущих групп или позже, чем кто-то из них? Эти вопросы давно стали предметом разногласий. Ответить на них трудно из-за крайней простоты строения трихоплакса. Чтобы судить о родстве исходя из сведений о строении тела на разных этапах жизненного цикла, хорошо бы иметь в своем распоряжении много разных признаков. А трихоплакс устроен очень просто, и признаков строения у него немного. По той же причине мало о чём могут сказать и ископаемые остатки. Поэтому единственный сравнительно надежный источник сведений о происхождении трихоплакса и его родстве с другими животными — молекулярные данные.

Два года назад был прочитан геном митохондрий трихоплакса (об этом сообщал на «Элементах» Александр Марков). Результаты той работы, по мнению ее авторов, свидетельствовали в пользу предположения, что ветвь, ведущая к трихоплаксу, отделилась от общего ствола всех многоклеточных животных раньше, чем ветви, ведущие ко всем остальным современным многоклеточным. Эти данные косвенно свидетельствовали и в пользу первичности простоты строения трихоплакса, ведь раз общий предок его и всех остальных животных существовал на самом раннем этапе развития этой группы, то он вполне мог быть устроен очень просто, не сложнее современных трихоплаксов.

Недавно в журнале Nature были опубликованы результаты исследования, проведенного под руководством Дэниела Роксара (Daniel Rokhsar) из Калифорнийского университета в Беркли (University of California, Berkely), в ходе которого был прочитан полный геном трихоплакса, то есть последовательность нуклеотидов всех шести хромосом его гаплоидного набора. (Многоклеточная стадия у трихоплакса, как и у подавляющего большинства животных, диплоидна, и в ядрах большинства клеток каждая из хромосом имеется в двух экземплярах, один из которых унаследован от одного из родителей, а второй — от другого.) Выводы авторов этой работы расходятся с выводами ученых, прочитавших митохондриальный геном этого животного — при том что в авторский коллектив публикации, посвященной полному геному трихоплакса, входят четверо из семи авторов публикации, посвященной митохондриальному геному.

Сравнение генома трихоплакса с геномами других «прочитанных» на сегодня видов говорит о том, что последний общий предок трихоплакса и большинства современных животных не был предком губок, которые раньше ответвились от эволюционного древа. По-видимому, сравнительная краткость митохондриального генома губок (которая, казалось, объединяет их со всеми остальными многоклеточными, кроме трихоплакса) вторична, а митохондриальный геном трихоплакса длиннее, чем у остальных многоклеточных, не потому, что его предки раньше всех ответвились от древа всех Metazoa, а в результате того, что у других животных (включая ответвившихся раньше трихоплакса губок) митохондриальный геном стал в ходе эволюции короче, а у трихоплакса размер митохондриального генома остался довольно большим.

Реконструированное на основании молекулярных данных по байесовскому методу филогенетическое древо, показывающее эволюционные связи нескольких видов многоклеточных животных и связь всех многоклеточных с одним из видов грибов и одним из видов простейших. У всех показанных на схеме видов уже прочитаны полные геномы; древо построено на основании анализа 104 консервативных (медленно эволюционирующих) генов, общей длиной около 21 тыс. нуклеотидов (кодирующих 7 тыс. аминокислот). Saccharomyces cerevisiae — пекарские дрожжи; Monosiga brevicollis — хоанофлагеллята (воротничковый жгутиконосец) моносига; Hydra magnipapillata — гидра (кишечнополостное); Nematostella vectensis — актиния (тоже кишечнополостное); Homo sapiens — человек разумный; Lottia gigantea — брюхоногий моллюск лоттия; Drosophila melanogaster — плодовая мушка дрозофила; Trichoplax adhaerans — трихоплакс; Amphimedon queenslandica — губка амфимедон. Длина ветвей отражает степень различия геномов (длина масшатбной линейки — 0,05 изменений на каждый нуклеотид). Согласно этой реконструкции, трихоплакс отделился от общего ствола всех многоклеточных животных позже губок, но раньше кишечнополостных. Числа над каждой ветвью древа животных — значения апостериорной вероятности, числа под каждой ветвью — значения бутстреп-поддержки по методу наибольшего правдоподобия (likelihood bootstrap support). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature

По сравнению с человеческим, геном трихоплакса невелик: около 100 миллионов пар нуклеотидов (у человека 3 миллиарда), но вполне сравним по размеру с геномом многих сложно устроенных организмов (например, у дрозофилы 120 миллионов). И оказалось, что в геноме трихоплакса содержится информация о намного более сложных чертах строения, чем наблюдаемые у нынешних трихоплаксов. Геном трихоплакса включает 11,5 тысяч генов, кодирующих белки (для сравнения: у человека — больше 20 тысяч, у дрозофилы — около 14 тысяч). Среди этих генов есть такие, которые у животных, устроенных сложнее, отвечают за развитие органов и систем органов, вовсе отсутствующих у трихоплакса. В частности, это касается отсутствующей у трихоплакса нервной системы: несмотря на ее отсутствие, у него имеются все основные гены, обеспечивающие у других животных (обладающих нервной системой) синтез и работу нейромедиаторов, образование синапсов и проведение нервных импульсов.

Следовательно, предки трихоплакса были, по-видимому, устроены сложнее, чем он. Но имеющиеся на сегодня сведения о его жизненном цикле неполны, и не исключено, что и у нынешних представителей этой эволюционной ветви имеется более сложно устроенная стадия жизненного цикла, пока неизвестная науке. Кроме того, белки, отвечающие у других многоклеточных за развитие отсутствующих у трихоплакса структур, могут в его организме выполнять иные, пока неизвестные функции. В любом случае, прочитанный полный геном трихоплакса говорит о том, что эти животные не так просты, как раньше казалось.

Источник: M. Srivastava et al. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. 21 August 2008. V. 454. P. 955–960.

Cм. также:
1) Elizabeth Pennisi. 'Simple' animal's genome proves unexpectedly complex // Science. 22 August 2008. V. 321. P. 1028–1029.
2) Александр Марков. Самым примитивным животным на земле оказался трихоплакс, «Элементы», 01.06.2006.
3) Александр Марков. Геном актинии оказался почти таким же сложным, как у человека, «Элементы», 11.07.2007.
4) Елена Наймарк. Расшифрован геном хоанофлагеллят — ближайших одноклеточных родичей всех многоклеточных животных, «Элементы», 18.02.2008.

Петр Петров

Последние новости: Генетика, Петр Петров

1 февраля Параллельная эволюция изучена в эксперименте на бактериях

17 января Стресс помогает справиться с вредными мутациями

15 января Параллельная эволюция касты «сверхсолдат» у муравьев получила объяснение

16 декабря «Живые ископаемые» саговники оказались вовсе не такими старыми

23 ноября Вымирание позднечетвертичных животных управлялось климатом

21 ноября Доминантные самцы оказываются в проигрыше, когда их слишком много

11 ноября Геном голого землекопа — ключ к секрету долголетия?

8 ноября Прочитан геном чумной палочки времен «Черной смерти»

7 ноября Новое филогенетическое древо млекопитающих примирило палеонтологические и молекулярные данные

5 ноября Сравнение геномов 29 млекопитающих проливает свет на эволюцию человека

Астрономические наблюдения недели

Новости науки почтой (рассылка на Subscribe.ru):